Jęczmień (Hordeum vulgare) - Historia jego udomowienia

Jak nasi przodkowie stworzyli tak zróżnicowaną genetycznie uprawę?

Lokalne gatunki jęczmienia w południowo-wschodniej Turcji. Brian J. Steffenson (Morrell i Clegg)

Jęczmień ( Bardeum vulgare ssp. wulgarny ) była jedną z pierwszych i najwcześniejszych upraw udomowionych przez człowieka. Obecnie dowody archeologiczne i genetyczne wskazują, że jęczmień jest rośliną mozaikową, rozwiniętą z kilku populacji w co najmniej pięciu regionach: Mezopotamii, północnego i południowego Lewantu, pustyni syryjskiej i 1500-3000 kilometrów na wschód, na rozległym płaskowyżu tybetańskim.

Od dawna uważano, że najwcześniejsze udomowienie nastąpiło w południowo-zachodniej Azji w okresie Neolit ​​przedceramiczny A około 10500 lat kalendarzowych temu: ale mozaikowy status jęczmienia rzucił klucz do naszego zrozumienia tego procesu. W Żyznym Półksiężycu jęczmień uważany jest za jeden z klasycznych osiem upraw założycielskich .

Pojedynczy dziki gatunek progenitorowy

Uważa się, że dzikim protoplastą wszystkich jęczmień jest Jęczmień spontaniczny (L.), gatunek kiełkujący w zimie, który pochodzi z bardzo szerokiego regionu Eurazji, od systemu rzecznego Tygrysu i Eufratu w Iraku po zachodnie brzegi rzeki Jangcy w Chinach. Na podstawie dowodów z miejsc górnego paleolitu, takich jak Ohalo II w Izraelu dziki jęczmień był zbierany przez co najmniej 10 000 lat, zanim został udomowiony.

Dziś jęczmień jest po czwartą najważniejszą uprawą na świecie pszenica , Ryż oraz kukurydza . Jęczmień jako całość jest dobrze przystosowany do środowisk marginalnych i podatnych na stres i jest bardziej niezawodną rośliną niż pszenica lub ryż w regionach, które są chłodniejsze lub wyżej położone.

łuskani i nadzy

Dziki jęczmień ma kilka cech przydatnych dzikiej roślinie, które nie są tak przydatne dla ludzi. Istnieje krucha osadka (część, która utrzymuje nasiona przy roślinie), która pęka, gdy nasiona są dojrzałe, rozrzucając je na wiatr; a nasiona są ułożone na kłodzie w rzadko wysianych dwóch rzędach. Dziki jęczmień zawsze ma twardy pancerz chroniący jego nasiona; forma bezłuskowa (zwana nagim jęczmieniem) występuje tylko w odmianach krajowych. Forma domowa ma niełamliwe osadki i więcej nasion, ułożonych w sześciorzędowy kolec.

W udomowionym jęczmieniu można znaleźć zarówno łuskane, jak i nagie formy nasion: w okresie neolitu uprawiano obie formy, ale na Bliskim Wschodzie uprawa nagiego jęczmienia spadła, począwszy od epoki chalkolitu/brązu około 5000 lat temu. Nagi jęczmień, choć łatwiejszy do zbioru i przetwarzania, jest bardziej podatny na ataki owadów i choroby pasożytnicze. Jęczmień łuskany ma wyższe plony; więc na Bliskim Wschodzie utrzymanie kadłuba było cechą wybraną.

Dziś na zachodzie dominuje jęczmień łuskany, a na wschodzie jęczmień nagi. Ze względu na łatwość przetwarzania, naga forma jest używana przede wszystkim jako pełnoziarniste źródło pożywienia dla ludzi. Odmiana łuskana wykorzystywana jest głównie do pasz dla zwierząt oraz do produkcji słodu browarniczego. W Europie produkcjapiwo jęczmiennedatuje się co najmniej tak dawno, jak 600 p.n.e.

Jęczmień i DNA

Brytyjski archeolog Glynis Jones i jego współpracownicy przeprowadzili analizę filogeograficzną jęczmienia na północnych obrzeżach Europy oraz w regionie alpejskim i odkryli, że mutacje genów adaptacyjnych na zimno można zidentyfikować u współczesnych ras lokalnych jęczmienia. Adaptacje obejmowały jeden typ, który nie reagował na długość dnia (tzn. kwitnienie nie było opóźnione, dopóki roślina nie uzyskała określonej liczby godzin światła słonecznego w ciągu dnia): i ta forma występuje w północno-wschodniej Europie i na dużych wysokościach . Alternatywnie, rasy lądowe w regionie Morza Śródziemnego reagowały głównie na długość dnia. W Europie Środkowej długość dnia nie jest jednak cechą, do której (podobno) została wybrana.

Jones i współpracownicy nie chcieli wykluczyć działań związanych z ewentualnymi wąskimi gardłami, ale sugerowali, że tymczasowe zmiany klimatu mogły wpłynąć na wybór cech dla różnych regionów, opóźniając rozprzestrzenianie się jęczmienia lub przyspieszając go, w zależności od przystosowania uprawy do regionu.

Ile wydarzeń związanych z udomowieniem!?

Istnieją dowody na co najmniej pięć różnych miejsc udomowienia: co najmniej trzy miejsca na Żyznym Półksiężycu, jedno na pustyni syryjskiej i jedno na Wyżynie Tybetańskiej. Jones i współpracownicy zgłosili dodatkowe dowody na to, że w regionie Żyznego Półksiężyca mogły mieć miejsce do czterech różnych przypadków udomowienia dzikiego jęczmienia azjatyckiego. Różnice w grupach A-D opierają się na obecności alleli, które są różnie przystosowane do długości dnia; oraz zdolność adaptacyjną jęczmienia do wzrostu w wielu różnych lokalizacjach. Możliwe, że połączenie rodzajów jęczmienia z różnych regionów stworzyło zwiększoną odporność na suszę i inne korzystne cechy.

Amerykańska botanik Ana Poets i współpracownicy zidentyfikowali segment genomu z syryjskiej odmiany pustynnej jęczmienia azjatyckiego i płodnego półksiężyca; oraz segment w północnej Mezopotamii w jęczmieniu zachodnim i azjatyckim. Nie wiemy, jak powiedziała brytyjska archeologia Robin Allaby w towarzyszącym eseju, w jaki sposób nasi przodkowie wytwarzali tak zróżnicowane genetycznie rośliny: ale badanie powinno rozpocząć interesujący okres w kierunku lepszego zrozumienia ogólnych procesów udomowienia.

Dowód naprodukcja piwa jęczmiennegojuż w neolicie Yangshao (ok. 5000 lat temu) w Chinach odnotowano w 2016 r.; najprawdopodobniej pochodzi z Wyżyny Tybetańskiej, ale to jeszcze nie zostało ustalone.

Witryny

• Grecja: Szyte Tash
• Izrael: Ohalo II
• Iran: Ali Kosh, Chogha Golan
• Irak: Jarmo
• Jordania: 'Ajn Ghazal
• Cypr: Klimonas, Kissonerga-Mylouthkia
• Pakistan: Mehrgarh
• Palestyna: Jerycho
• Szwajcaria: Wybielacz Arbon 3
• Syria: Abu Hurairah
• Indyk: Çatalhöyük
• Turkmenia: Jeitun

Wybrane źródła

• Allaby, Robin G. ' Udomowienie jęczmienia: koniec centralnego dogmatu? ' Biologia genomu 16,1 (2015): 176.
• Dai, Fei i in. ' Profilowanie transkryptomu ujawnia mozaikowe pochodzenie genomu współczesnego uprawianego jęczmienia . Materiały Narodowej Akademii Nauk 111,37 (2014): 13403-08.
• Jones, G. i in. ' Dowody DNA na wielokrotne wprowadzanie jęczmienia do Europy po rozproszonym udomowieniu w Azji Zachodniej . Antyk 87 337 (2013): 701–13.
• Jones, Glynis i in. ' Analiza filogeograficzna DNA jęczmienia jako dowód rozprzestrzeniania się rolnictwa neolitycznego w Europie . Czasopismo Nauk Archeologicznych 39.10 (2012): 3230-38.
• Mascher, Martin i in. ' Analiza genomowa 6000-letniego uprawianego ziarna ilustruje historię udomowienia jęczmienia . Genetyka przyrody 48 (2016): 1089.
• Pankin, Artem i in. ' Ukierunkowane sekwencjonowanie ujawnia genomowe sygnatury udomowienia jęczmienia . Nowy fitolog 218,3 (2018): 1247–59.
• Pankin, Artem i Maria von Korff. ' Współewolucja metod i myśli w badaniach udomowienia zbóż: opowieść o jęczmieniu (Hordeum Vulgare) . Aktualna opinia w biologii roślin 36 (2017): 15-21.
• Poeci, Ana M. i in. ' Skutki zarówno niedawnej, jak i długoterminowej selekcji oraz dryfu genetycznego są łatwo widoczne w populacjach hodowlanych jęczmienia w Ameryce Północnej . G3: Geny|Genomy|Genetyka 6,3 (2016): 609–22.